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Efecto de las altas temperaturas en la productividad de maíz

La ocurrencia de temperaturas mayores a 35ºC puede ocasionar danos por quemado de follaje y fallas en la granazón, afectando el rendimiento.

Introducción

El maíz representa una base fundamental para la alimentación humana además de su importancia socio-económica y cultural. Para el ano 2010 la producción mundial de maíz alcanzó las 844.405.181 toneladas de grano con un rendimiento promedio de 5.2 t.ha^-1, en un área de 161.908.449 ha (http://faostaf.fao.org), superficie inferior en un 26% a la requerida para la producción de trigo (cultivo con mayor superficie sobre la tierra para el mismo período y segundo en producción mundial). Durante los últimos 40 anos, Argentina ha participado con el 3% de la producción global de maíz, y por su volumen exportado, es el tercer país exportador de este cereal. 

Durante varias décadas la producción de maíz en la Argentina se concentró en la sub-región más productiva de las Pampas, es decir, la Pampa Ondulada (32° a 35.8° S y 58°-62°O) (Hall et al., 1992). Esta región templado-húmeda (ca. 950 mm ano^-1) presenta el menor número de limitaciones climáticas para la agricultura en la Argentina y los suelos más fértiles.

Los favorables precios internacionales de los productos agrícolas (http://www.fao.org/es/esc/prices) junto con los cambios en las tendencias del clima, por ejemplo, aumentos de las precipitaciones de hasta un 50% en algunas zonas de la Pampa (Barros, 2008), han promovido la expansión de la agricultura hacia zonas antes semiáridas como la Pampa Interior (al oeste y al sur-oeste de la Pampa Ondulada), donde la ganadería representaba el uso predominante de los suelos. Del mismo modo, la frontera agrícola se ha desplazado hacia el norte de la Pampa Ondulada a partir de la deforestación de los bosques nativos. De esta manera, el cultivo del maíz se ha expandido fuera de la zona templado-húmeda de producción tradicional, permitiendo el mantenimiento de la superficie nacional ocupada anualmente con este cultivo.

En varias regiones agrícolas templadas del país, las precipitaciones anuales suelen ser superiores a la demanda de agua del cultivo de maíz. Sin embargo, las bajas precipitaciones del mes de Enero junto con la alta demanda atmosférica, determina un déficit hídrico estacional. Así, una alternativa para mitigar los efectos negativos de un estrés hídrico sobre el rendimiento del maíz, es adelantar (i.e. fechas de siembra tempranas) o atrasar (i.e. fechas de siembra tardías) la floración (i.e. el período más crítico) respecto a la sequía (i.e. escape).

En otras regiones extra-pampeanas como la del NOA, con un período libre de heladas muy extenso, el principal factor condicionante de la estación de crecimiento de maíz es la oferta de agua. El régimen monzónico determina que la mayor concentración (ca. 72%) del total de lluvias anuales (ca. 1100 mm) tenga lugar durante los meses de verano (Diciembre-Marzo). Por lo tanto, la fecha de siembra de los cultivos de maíz en secano no tiene lugar antes de mediados de Noviembre, lo cual expone a los cultivos a temperaturas muy elevadas. Consecuentemente en todos estos escenarios productivos actuales, la incidencia de elevados regímenes térmicos puede generar estrés por golpes de calor (breves episodios de temperaturas supra-óptimas) en distintas etapas fenológicas (e.g. pre-floración, floración y llenado de los granos) del cultivo.

Ante esta perspectiva resulta fundamental conocer la existencia de variabilidad genotípica en la tolerancia a este estrés. Sin duda, los mayores efectos de los golpes de calor sobre el rendimiento, se generan por aquellos episodios de alta temperatura acontecidos durante la floración (Rattalino Edreira y Otegui, 2012) al influir sobre el principal componente numérico del rendimiento (i.e. número de granos). Por su parte, la incidencia de  eventos de golpes de calor durante el llenado activo de los granos afecta al rendimiento y su calidad a través de interrupciones prematuras del llenado y cambios en las dinámicas de deposición de los compuestos químicos (almidón, aceite, proteína) (Cheikh y Jones, 1994; Wilhelm et al., 1999; Monjardino, et al. 2005).

Algunas evidencias indican que las etapas tempranas del cultivo resultan menos sensibles a temperaturas supra-óptimas (Karim et al. 1999). Sin embargo un episodio de calor combinado con sequía durante la etapa previa a la floración, podría afectar el tamano (i.e. menor expansión foliar, senescencia foliar) y la funcionalidad (caídas en la fotosíntesis por senescencia anticipada) del área foliar, que dependiendo de su magnitud podría comprometer la captura y conversión de luz durante la etapa crítica del cultivo y durante el llenado de los granos.

Objetivos

Realizar un análisis comparado de la respuesta de la producción de biomasa, el rendimiento y su calidad en híbridos de maíz de distinto origen (tropical, templado, tropical x templado) y destino final de la producción (flint, pisingallo, granífero), ante la incidencia de golpes de calor en distintas etapas del ciclo del cultivo (previo al período crítico, durante el período crítico y en distintos momentos del llenado efectivo de los granos).

Aproximación metodológica

Se condujeron diversos experimentos en el campo experimental de la FA-UBA. Los mismos involucraron los siguientes genotipos de maíz: (i) 2M545 HX (híbrido granífero semi-dentado, templado, Dow Agroscience), (ii) 2B710 HX (híbrido granífero, semi-dentado, tropical, Dow Agroscience), (iii) 2A120 HX (híbrido granífero, semi-dentado, templado x tropical, Dow Agroscience), (iv) P-802 (híbrido pinsingallo, Alumni Seeds), (v) Mill 522 (híbrido flint, Dow AgroScience), (vi) la posta sequía  C7-F64-2-6-2-2 BBBB X CML-312SR (híbrido tropical, del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo; Cimmyt) y (vii) CML-444 X CML-312 SR (híbrido tropical, del Cimmyt). Los híbridos fueron sembrados en una única densidad de siembra (7.5-9 pl m^-2), sin limitaciones nutricionales y bajo riego complementario.

En un primer conjunto de experimentos (Exps 1-4) se analizó el impacto de episodios breves de temperaturas diurnas por encima de 35°C, a lo largo de 15 días para distintas etapas del cultivo (V15 a VT, de R1 a R2 y R3 a R4 para los híbridos i, ii y iii; y R3 a R4 y R5 a R6 para los híbridos i, iii, iv, y v) sin limitación hídrica. En otro experimento (Exp 5) se impusieron episodios de altas temperaturas con y sin suspensión del riego durante la etapa previa al período crítico (de V9 a V14) de los híbridos vi y vii.

En los Exps1-4, los híbridos fueron sembrados en forma escalonada de manera de imponer los tratamientos de calentamiento en igual momento del ano, ya que los mismos fueron provocados por medio de cubiertas de polietileno que elevan la temperatura del aire a la altura de la espiga unos 5°C durante las horas centradas en el mediodía. El calentamiento fue complementado con caloventores (Figura 1). El Exp 5 fue conducido bajo cubierta de un techo de polietileno fijo con paredes de apertura regulables, para el control del ingreso del agua y el régimen térmico. En todos los experimentos los tratamientos de calentamiento tuvieron un control bajo cubierta plástica pero con menor temperatura del aire (por apertura de las paredes laterales), para evitar efectos confundidos de la reducción de la radiación incidente por parte de la cubierta plástica.

Figura 1. Dispositivo experimental para la generación del estrés térmico. Se presentan fotos de las cubiertas plásticas, la marcha de la temperatura con (líneas punteadas) y sin (líneas llenas) calentamiento y la estratificación de la temperatura del aire a la altura de la panoja, distintas hojas (leaf) y la espiga (ear) en los cultivos sin (cuadrados llenos) y con (cuadrados vacíos) calentamiento alrededor del mediodía.

Se realizaron estimaciones del crecimiento del cultivo, la captura de la radiación incidente, la producción de biomasa, la eficiencia en el uso de la radiación, el rendimiento y sus componentes, los compuestos químicos del grano y los parámetros de calidad industrial según su uso específico. A continuación se detallan los efectos de los golpes de calor sobre (i) la producción de biomasa y sus determinantes fisiológicos: captura de radiación y eficiencia en el uso de la radiación, (ii) el rendimiento, sus componentes y el índice de cosecha y (iii) la composición de los granos y los parámetros de calidad industrial.

Producción de biomasa y sus determinantes fisiológicos

El impacto de breves episodios de golpes de calor, en distintos momentos del ciclo determinó una reducción similar de la producción de biomasa (entre 20-40% respecto al control), principalmente a través de una caída en la eficiencia en el uso de la radiación (Figura 2), sin afectar mayormente la eficiencia de intercepción de la radiación por los cultivos. La magnitud de este efecto fue similar entre los genotipos de distintos origen.

Figura 2. Diferencias porcentuales con respecto al control, en la producción de biomasa, la eficiencia de intercepción de la radiación y la eficiencia en el uso de la radiación de los tratamientos con calentamiento en distintos momentos del ciclo de los híbridos 2M545 HX (templado, Te), (ii) 2B710 HX (tropical, Tr), y 2A120 HX (templado x tropical, TexTr). 

Analizando el impacto de la incidencia del golpe de calor en etapas reproductivas tempranas (V9  a V14), ante distinta oferta de agua, se evidenció que en ambos genotipos tropicales, la suspensión del riego durante estas etapas repercutió en la producción de biomasa (Figura 3). Sin embargo, en uno de los genotipos (la posta sequía  C7-F64-2-6-2-2 BBBB X CML-312SR), la ocurrencia del estrés térmico anuló la posibilidad posterior de recuperación del crecimiento ante la mayor oferta de agua. En estos híbridos, las caídas en la eficiencia en el uso de la radiación fueron también la fuente de las variaciones en la producción de biomasa. Estos resultados evidencian la existencia de diferentes mecanismos de tolerancia a ambos estreses abióticos entre los genotipos analizados.

Rendimiento, componentes del rendimiento e índice de cosecha

El mayor impacto de los episodios de golpe de calor sobre el rendimiento se registró cuando los mismos ocurrieron en el período inmediato posterior a la floración femenina, determinando una menor fijación de granos y como consecuencia una caída en el índice de cosecha (Figura 4 y 5). El híbrido templado (2M545 HX) presentó una mayor sensibilidad al estrés tanto en el número de granos como en el peso de los granos (Figura 5). 

Figura 3. Producción de biomasa en dos genotipos tropicales de maíz con y sin  suspensión temporaria del riego (indicado con la caja de trazo grueso) sin episodios de estrés térmico (izq) y con episodio de estrés térmico (der. la caja sombreada indica la duración del episodio). Las flechas indican la floración femenina. Fuente: R. A. Navarrete Sánchez (tesis doctoral).   

Figura 4. Diferencias porcentuales con respecto al control, en el rendimiento de grano y en el índice de cosecha de los tratamientos con calentamiento en distintos momentos del ciclo de los híbridos 2M545 HX (templado, Te), (ii) 2B710 HX (tropical, Tr), y 2A120 HX (templado x tropical, TeTr). 

Composición y calidad industrial de los granos

Las manipulaciones de la temperatura durante el llenado efectivo de los granos redujeron el peso de los granos (?20-40%), principalmente cuando el golpe de calor ocurrió durante la segunda parte del llenado efectivo (R3 a R4) por interrupciones del llenado y no por cambios en la tasa de llenado (Figura 5). Con referencia a los compuestos del grano, los cambios en la concentración de aceite de los granos estuvieron asociados a variaciones en la concentración de aceite del embrión, y en menor medida, en la relación porcentual entre el embrión y el grano. Este efecto resultó también de mayor magnitud cuando el golpe de calor ocurrió entre R3 y R4. (?10-14% en la concentración de aceite). En términos generales la respuesta a los golpes de calor en el contenido absoluto de proteína fue menor que aquella en el contenido absoluto de aceite y almidón, determinando granos con incrementos de hasta un 10% en la concentración proteica (Figura 6).

Figura 5. Diferencias porcentuales con respecto al control en el número de granos y en el peso de los granos ante golpes de calor en distintos momentos del ciclo para el híbrido 2M545 HX (templado) y el híbrido 2A120 HX (templado x tropical). Fuente: Elaborado a partir de J. Rattalino y L. Mayer (tesis doctorales).

Figura 6. Efectos (variaciones respecto al control) de los golpes de calor en distintos momentos del ciclo sobre los valores absolutos del peso y los compuestos de los granos de maíz (promedio de los híbridos 2M545 HX y 2A120 HX). Sobre las flechas se indica las variaciones porcentuales de la concentración de cada compuesto en los granos. Fuente: L. Mayer (tesis doctoral). 

Los resultados preliminares de los impactos de los golpes de calor durante el llenado efectivo de los granos sobre los parámetros de calidad industrial, permitieron detectar caídas en la cantidad realtiva de ? zeínas (relacionadas positivamente con la dureza de los granos, característica deseable para en los genotipos flint), e incrementos en la concentración de almidón, en todos los genotipos independientemente del momento de ocurrencia (Figura 7). También resultó favorecido el volumen de expansión tanto en el híbrido flint como en el granífero, cuando el golpe de calor ocurrió hacia la segunda mitad del llenado, pero este parámetro de calidad específico para el pisingallo no fue afectado.

Figura 7. Efectos positivos (flecha ascendente), negativos (flecha descendente) o neutros (guion) sobre diferentes parámetros de calidad industrial en los híbridos P-802 (pisingallo), Mill 522 (flint) y 2A120 HX (granífero). Fuente: L. Mayer (tesis doctoral).

Conclusiones

La ocurrencia de golpes de calor en distintos momentos del cultivo de maíz afectó en todos los genotipos la producción de biomasa, principalmente a través de caídas en la eficiencia en el uso de la radiación. Cuando los golpes de calor en etapas tempranas resultaron coincidentes con cambios en la oferta de agua, existieron diferencias genotípicas en la capacidad de recuperación del crecimiento posterior al estrés térmico. La incidencia de los golpes de calor sobre el rendimiento resultó de mayor impacto cuando tuvieron lugar en el período inmediato posterior a la floración femenina, afectando el cuaje de los granos. El híbrido de origen templado presentó una mayor sensibilidad en este rasgo. Durante el llenado efectivo de los granos, la ocurrencia de golpes de calor resultó de mayor impacto en la segunda mitad de este período interrumpiendo la acumulación de biomasa en los granos. Como consecuencia, los granos presentaron menor concentración de aceite, mayor concentración de proteína y cambios en los tipos de zeínas.     

Agradecimientos

Los resultados de este trabajo forman parte del proyecto  internacional “Mitigar el efecto de las altas temperatura en maíz” (Proyecto #8031), financiado por el Fondo Regional de Tecnología Agropecuaria (FONTAGRO), del cual forman parte la Universidad de Lleida (Espana), el Centro Internacional de Mejoramiento de Trigo y Maíz (Cimmyt, México) y la Facultad de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires (Argentina).

Referencias

Barros, V., A. 2008. Adaptation to climatic trends: lessons from the argentine experience. pp. 296-350. In: N. Leary, I. Burton, J. Adejuwon, V. Barros, R. Lasco and J.i Kulkarni (eds). Climate change and adaptation. Earthscan, London.
Cheikh N. y R. J. Joes. 1994. Disruption of maize kernel growth and development by heat stress. Plant Physiol. 106:45-51
Cicchino, M., Rattalino Edreira, J.I., Uribelarrea, M. y M. E. Otegui.2010. Heat stress in field-grown maize: response of physiological determinants of grain yield. Crop. Sci. 50: 1438-1448.
Hall, A.J., Rebella, Cn.M., Ghersa, y C.M. Cullot, Ph. 1992.  Field-crop systems of the Pampas. pp. 413-450. In: C.J. Pearson (ed.). Ecosystems of the world. Field Crops Ecosystems. Elsevier Scientific, Amsterdam.
Karim A., Fracheboud Y., Stamp P. (1999) Photosynthetic activity of developing leaves of Zea mays is less affected by heat stress than that of developed leaves. Physiol Plant 105:685-693.
Monjardino P., A.G. Smith, y R. J. Jones. 2005. Heat stress effects on protein accumulation of maize endosperm. Crop Sci. 45:1203–1210.
Rattalino Edreira, J.I. y M. E. Otegui. Heat stress in temperate and tropical maize hybrids:  differences in crop growth, biomass partitioning and reserves use. Field Crops. Res. 130:87-98.
Wilhelm E. P., R. E. Mullen, P. L. Keeling, y G. W. Singletary. 1999. Heat stress during grain filling in maize: effects on kernel growth and metabolism. Crop Sci. 39:1733–1741.

Fuente: EFECTO DE LAS ALTAS TEMPERATURAS EN LA PRODUCTIVIDAD DE MAÍZ
L. I. Mayer, J. I. Rattalino, R. A. Navarrete Sánchez, G. A. Maddonni y M. E. Otegui
Departamento de Producción Vegetal (FA-UBA) e IFEVA-Conicet.